Eukariotska mala ribosomska podjedinica (40S)
Eukariotska mala ribosomska podjedinica (40S) je manja podjedinica eukariotskog ribosoma (80S), a druga glavna komponenta je velika ribosomska podjedinica (60S). Nazivi "40S" i "60S" potiču od konvencije da se ribosomske čestice označavaju prema njihovim koeficijentima sedimentacije u Svedbergovim jedinicama. Strukturno i funkcionalno je povezana sa 30S podjedinicom 70S prokariotskih ribosoma.[1][2][3][4][5] Međutim, 40S podjedinica je mnogo veća od prokariotske 30S podjedinice i sadrži mnoge dodatne proteinske segmente, kao i segmente za ekspanziju rRNK.
Funkcija
[uredi | uredi izvor]40S podjedinica sadrži centar za dekodiranje koji prati komplementarnost tRNK i iRNK u translaciji proteina. Ona je najveća komponenta nekoliko kompleksa za inicijaciju translacije, uključujući 43S i 48S preinicijacijske komplekse (PIC), a vezana je s nekoliko eukariotskih faktora inicijacije, uključujući eIF1, eIF1A i eIF3.[6] 40S ribosomska podjedinica je također čvrsto vezana za HCV IRES kako bi formirala binarni kompleks posredovan interakcijama protein-iRNK i rRNK-iRNK.[7] Više informacija možete pronaći u člancima o ribosomu, [[eukariotski ribosom
(80S)|eukariotskom ribosomu (80S]] i članku o translaciji proteina.
Opća struktura
[uredi | uredi izvor]Oblik male podjedinice može se podijeliti na dva velika segmenta, glavu i tijelo. Karakteristične osobine tijela uključuju lijevo i desno stopalo, rame i platformu. Glava ima šiljastu izbočinu koja podsjeća na ptičji kljun. iRNK se veže u pukotini između glave i tijela, a postoje tri mjesta vezivanja za tRNK, A-mjesto, P-mjesto i E-mjesto (pogledajte članak o translaciji proteina za detalje).
Jezgro 40S podjedinice formira 18S ribosomska RNK (skraćeno 18S rRNK), koja je homologna prokariotskoj 16S rRNK. Ova jedarna rRNK ukrašena je desetinama proteina. Na slici "Kristalna struktura eukariotske 40S ribosomske podjedinice iz Tetrahymena thermophila, jedarna ribosomska RNK predstavljena je kao siva cijev, a ekspanzijski segmenti su prikazani crvenom bojom. Proteini koji imaju homologe kod eukariota, arheja i bakterija prikazani su kao plave trake. Proteini koje dijele samo eukarioti i arheje prikazani su kao narandžaste trake, a proteini specifični za eukariote prikazani su kao crvene trake.
40S ribosomski proteini
[uredi | uredi izvor]Tabela: "40S ribosomski proteini" prikazuje pojedinačne proteinske nabore 40S podjedinice obojene konzervacijom. Proteini koji imaju homologe kod eukariota, arheja i bakterija (EAB) prikazani su kao plave trake. Proteini koje dijele samo eukarioti i arheje (EA) prikazani su kao narandžaste trake, a proteini specifični za eukariote (E) prikazani su kao crvene trake. Eukariotski specifični ekstenzije konzerviranih proteina, u rasponu od nekoliko ostataka ili petlji do vrlo dugih alfa heliksa i dodatnih domena, označene su crvenom bojom.[2] Za detalje pogledajte članak o eukariotskom ribosomu. Historijski gledano, za ribosomske proteine korištene su različite nomenklature. Naprimjer, proteini su numerirani prema svojim migracijskim svojstvima u eksperimentima gel elektroforeze. Stoga se različita imena mogu odnositi na homologne proteine iz različitih organizama, dok identična imena ne moraju nužno označavati homologne proteine. Tabela "40S ribosomski proteini" ukršta nazive ljudskih ribosomskih proteina s homologima kvasca, bakterija i arheja.[8] Više informacija možete pronaći u baza podataka gena ribosomskih proteina (RPG).[8]
| Struktura (eukariotska)[9] | Homo sapiens[8][10] | Univerzalna oznaka [11] | Konzervacija[12] | S. cerevisiae[13] | Bakterijski homolog (E. coli) | Arhejski homolog |
|---|---|---|---|---|---|---|
 | RPSA | uS2 | EAB | S0 | S2p | S2 |
 | RPS2 | uS5 | EAB | S2 | S5p | S5p |
 | RPS3 | uS3 | EAB | S3 | S3p | S3p |
 | RPS3A | eS1 | EA | S1 | n/a | S3Ae |
 | RPS4 (RPS4X, RPS4Y1, RPS4Y2) | eS4 | EA | S4 | n/a | S4e |
 | RPS5 | uS7 | EAB | S5 | S7p | S5p |
 | RPS6 | eS6 | EA | S6 | n/a | S6e |
 | RPS7 | eS7 | E | S7 | n/a | n/a |
 | RPS8 | eS8 | EA | S8 | n/a | S8e |
 | RPS9 | uS4 | EAB | S9 | S4p | S4p |
 | RPS10 | eS10 | E | S10 | n/a | n/a |
 | RPS11 | uS17 | EAB | S11 | S17p | S17p |
 | RPS12 | eS12 | E | S12 | n/a | n/a |
 | RPS13 | uS15 | EAB | S13 | S15p | S15p |
 | RPS14 | uS11 | EAB | S14 | S11p | S11p |
 | RPS15 | uS19 | EAB | S15 | S19p | S19p |
 | RPS15A | uS8 | EAB | S22 | S8p | S8p |
 | RPS16 | uS9 | EAB | S16 | S9p | S9p |
 | RPS17 | eS17 | EA | S17 | n/a | S17e |
 | RPS18 | uS13 | EAB | S18 | S13p | S13p |
 | RPS19 | eS19 | EA | S19 | n/a | S19e |
 | RPS20 | uS10 | EAB | S20 | S10p | S10p |
 | RPS21 | eS21 | E | S21 | n/a | n/a |
 | RPS23 | uS12 | EAB | S23 | S12p | S12p |
 | RPS24 | eS24 | EA | S24 | n/a | S24e |
 | RPS25 | eS25 | EA | S25 | n/a | S25e |
 | RPS26 | eS26 | EA | S26 | n/a | S26e |
 | RPS27 | eS27 | EA | S27 | n/a | S27e |
 | RPS27A | eS31 | EA | S31 | n/a | S27ae |
 | RPS28 | eS28 | EA | S28 | n/a | S28e |
 | RPS29 | uS14 | EAB | S29 | S14p | S14p |
 | RPS30 | eS30 | EA | S30 | n/a | S30e |
 | RACK1 | RACK1 | E | Asc1 | n/a | n/a |
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ↑ 40S Ribosomal Subunits na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- 1 2 Rabl, J; Leibundgut, M; Ataide, SF; Haag, A; Ban, N (Feb 2011). "Crystal structure of the eukaryotic 40S ribosomal subunit in complex with initiation factor 1". Science. 331 (6018): 730–736. Bibcode:2011Sci...331..730R. doi:10.1126/science.1198308. hdl:20.500.11850/153130. PMID 21205638. S2CID 24771575.
- ↑ Ben-Shem, A; Garreau; de Loubresse, N; Melnikov, S; Jenner, L; Yusupova, G; Yusupov, M (Dec 2011). "The structure of the eukaryotic ribosome at 3.0 Å resolution". Science. 334 (6062): 1524–1529. Bibcode:2011Sci...334.1524B. doi:10.1126/science.1212642. PMID 22096102. S2CID 9099683.
- ↑ Wimberly, BT; Brodersen, DE; Clemons, WM Jr; Morgan-Warren, RJ; Carter, AP; Vonrhein, C; Hartsch, T; Ramakrishnan, V (Sep 2000). "Structure of the 30S ribosomal subunit". Nature. 407 (6802): 327–339. Bibcode:2000Natur.407..327W. doi:10.1038/35030006. PMID 11014182. S2CID 4419944.
- ↑ Schmeing, TM; Ramakrishnan, V (Oct 2009). "What recent ribosome structures have revealed about the mechanism of translation". Nature. 461 (7268): 1234–1242. Bibcode:2009Natur.461.1234S. doi:10.1038/nature08403. PMID 19838167. S2CID 4398636.
- ↑ Aitken, Colin E.; Lorsch, Jon R. (2012). "A mechanistic overview of translation initiation in eukaryotes". Nat. Struct. Mol. Biol. 19 (6): 568–576. doi:10.1038/nsmb.2303. PMID 22664984. S2CID 9201095.
- ↑ Lytle JR, Wu L, Robertson HD (august 2002). "Domains on the hepatitis C virus internal ribosome entry site for 40s subunit binding". RNA. 8 (8): 1045–1055. doi:10.1017/S1355838202029965. PMC 1370315. PMID 12212848.
- 1 2 3 Nakao, A; Yoshihama, M; Kenmochi, N (2004). "RPG: the Ribosomal Protein Gene database". Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D168–70. doi:10.1093/nar/gkh004. PMC 308739. PMID 14681386.
- ↑ Structure of the 'T. thermophila,' proteins from the structures of the large subunit PDBS 417, 4A19 and small subunit PDB 2XZM
- ↑ Nomenclature according to the ribosomal protein gene database, applies to H. sapiens and T. thermophila
- ↑ Ban, Nenad; Beckmann, Roland; Cate, Jamie HD; Dinman, Jonathan D; Dragon, François; Ellis, Steven R; Lafontaine, Denis LJ; Lindahl, Lasse; Liljas, Anders; Lipton, Jeffrey M; McAlear, Michael A; Moore, Peter B; Noller, Harry F; Ortega, Joaquin; Panse, Vikram Govind; Ramakrishnan, V; Spahn, Christian MT; Steitz, Thomas A; Tchorzewski, Marek; Tollervey, David; Warren, Alan J; Williamson, James R; Wilson, Daniel; Yonath, Ada; Yusupov, Marat (2014). "A new system for naming ribosomal proteins". Current Opinion in Structural Biology. Elsevier BV. 24: 165–169. doi:10.1016/j.sbi.2014.01.002. hdl:11603/14279. ISSN 0959-440X. PMC 4358319. PMID 24524803.
- ↑ EAB means conserved in eukaryotes, archaea and bacteria, EA means conserved in eukaryotes and archaea and E means eukaryote-specific protein
- ↑ Traditionally, ribosomal proteins were named according to their apparent molecular weight in gel electrophoresis, leading to different names for homologous proteins from different organisms. The RPG offers a unified nomenclature for ribosomal protein genes based on homology.
