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Allelopatia

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Casuarina equisetifolia
La lettiera di Casuarina equisetifolia sopprime completamente la germinazione delle piante del sottobosco, nonostante la relativa apertura della chioma e le abbondanti precipitazioni (>120 cm/anno) nella località.

L'allelopatia (detta anche competizione chimica,[1] o antagonismo radicale) è un fenomeno che interviene molto frequentemente nella competizione interspecifica e competizione intraspecifica tra le piante nell'agroecosistema, per cui una pianta rilascia nel terreno, a seguito del metabolismo della stessa, sostanze (esempio metaboliti secondari) che inibiscono la crescita e lo sviluppo di piante concorrenti vicine.[1] Tali sostanze si comportano perciò come fitotossine radicali (esempio juglone dal noce nero, amigdalina dal pesco, florizina dal melo). Talvolta può essere stimolata da alcuni parassiti, i quali agevolano la produzione di tali sostanze per impedire ad altri parassiti di interagire con lo stesso ospite.[1]

L'allelopatia riduce pertanto la competizione interspecifica, perché diminuisce o elimina altre piante potenzialmente competitrici nella disponibilità delle risorse (nutrienti, acqua, luce). D'altro canto, l'allelopatia è considerata come quel fenomeno che inibisce o incrementa la crescita delle piante (hormesis)[2][3][4].

Sotto l'aspetto tecnico è considerato un fenomeno negativo nei casi di reimpianto, in quanto fa parte del complesso di fenomeni alla base della stanchezza del terreno: a causa della presenza di tossine radicali, diverse specie da frutto, in particolare le drupacee, manifestano sintomi di sofferenza quando viene reimpiantato un frutteto in successione ad uno della stessa specie. Sotto un altro aspetto, il fenomeno è invece utile negli impianti ad alta densità, in quanto la minore competizione permette una riduzione della distanza tra le file.

Storia

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Il termine allelopatia, derivato dai composti di origine greca allilon - (αλλήλων) e - pathy (πάθη) (che significa "danno reciproco" o "sofferenza"), fu utilizzato per la prima volta nel 1937 dal professore austriaco Hans Molisch nel libro Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (L'effetto delle piante l'una sull'altra - Allelopatia) pubblicato in tedesco[5]. Usò il termine per descrivere le interazioni biochimiche mediante le quali una pianta inibisce la crescita delle piante vicine[6][7]. Nel 1971, Whittaker e Feeny pubblicarono una revisione sulla rivista Science, che proponeva una definizione ampliata delle interazioni allelochimiche che avrebbe incorporato tutte le interazioni chimiche tra organismi[5][8]. Nel 1984, Elroy Leon Rice nella sua monografia sull'allelopatia ha ampliato la definizione per includere tutti gli effetti diretti positivi o negativi di una pianta su un'altra pianta o su microrganismi mediante la liberazione di sostanze biochimiche nell'ambiente naturale[9]. Nel corso dei successivi dieci anni, il termine è stato utilizzato da altri ricercatori per descrivere interazioni chimiche più ampie tra organismi e nel 1996 l'International Allelopathy Society (IAS) ha definito l'allelopatia come "Qualsiasi processo che coinvolga metaboliti secondari prodotti da piante, alghe, batteri e funghi che influenza la crescita e lo sviluppo dell'agricoltura e dei sistemi biologici"[10]. Negli anni 2000, i ricercatori di piante hanno iniziato a tornare alla definizione originale di sostanze prodotte da una pianta che inibiscono un'altra pianta. Gli zoologi hanno preso in prestito il termine per descrivere le interazioni chimiche tra invertebrati come coralli e spugne[5].

Molto prima che il termine allelopatia venisse utilizzato, le persone osservavano gli effetti negativi che una pianta poteva avere su un'altra. Teofrasto, che visse intorno al 300 a.C. notò gli effetti inibitori dell'amaranto sull'erba medica. In Cina, intorno al I secolo d.C., l'autore di Shennong Ben Cao Jing, un libro sull'agricoltura e le piante medicinali, descrisse 267 piante che avevano capacità pesticide, comprese quelle con effetti allelopatici[11]. Nel 1832, il botanico svizzero De Candolle suggerì che gli essudati delle piante coltivate fossero responsabili di un problema agricolo chiamato stanchezza del terreno.

Empetrum hermaphroditum
Empetrum hermaphroditum

L'allelopatia non è universalmente accettata tra gli ecologi. Molti hanno sostenuto che i suoi effetti non possono essere distinti dalla competizione di sfruttamento che si verifica quando due (o più) organismi tentano di utilizzare la stessa risorsa limitata, a scapito di uno o di entrambi. Negli anni '70, alcuni ricercatori hanno compiuto studi per distinguere gli effetti competitivi da quelli allelopatici, mentre negli anni '90 altri hanno sostenuto che gli effetti erano spesso interdipendenti e non potevano essere facilmente distinti[5]. Nel 1994, D.L. Liu e J.V. Lowett del Dipartimento di Agronomia e Scienze del Suolo dell'Università del New England ad Armidale (Australia), hanno pubblicato due articoli sul Journal of Chemical Ecology che sviluppavano metodi per separare gli effetti allelochimici da altri effetti competitivi, utilizzando piante di orzo e inventando un processo per esaminare direttamente gli allelochimici[12][13]. Nel 1994, M.C. Nilsson presso l'Università svedese di scienze agrarie di Umeå ha dimostrato in uno studio sul campo che l'allelopatia esercitata da Empetrum hermaphroditum ha ridotto la crescita delle piantine di pino silvestre di circa il 40% e che la competizione per le risorse sotterranee da parte di E. hermaphroditum ha spiegato la restante riduzione della crescita[14]. Per questo lavoro ha inserito tubi in PVC nel terreno per ridurre la competizione sotterranea o ha aggiunto carbone alla superficie del suolo per ridurre l'impatto dell'allelopatia, così come un trattamento che combina i due metodi. Tuttavia, l'uso di carbone attivo per trarre inferenze sull'allelopatia è stato esso stesso criticato a causa del potenziale del carbone di influenzare direttamente la crescita delle piante alterando la disponibilità di nutrienti[15].

Alcuni lavori di alto profilo sull'allelopatia sono stati coinvolti in controversie. Ad esempio, la scoperta che la (−)- catechina fosse presumibilmente responsabile degli effetti allelopatici dell'erba invasiva Centaurea stoebe è stata accolta con grande clamore dopo essere stata pubblicata su Science nel 2003[16]. Uno scienziato, il dott. Alastair Fitter, è stato citato dicendo che questo studio era "così convincente che 'ora rimetterà saldamente l'allelopatia al centro della scena'"[16]. Tuttavia, molti degli articoli chiave associati a questi risultati sono stati successivamente ritirati o corretti, dopo che si è scoperto che contenevano dati inventati che mostravano livelli innaturalmente elevati di catechina nei terreni circostanti a quelli dove era presente C. stoebe[17][18][19]. Studi successivi del laboratorio originale non sono stati in grado di replicare i risultati di questi studi ritirati, né la maggior parte degli studi indipendenti condotti in altri laboratori[20][21]. Pertanto, è dubbio che i livelli di (−)-catechina riscontrati nei terreni siano sufficientemente elevati da influenzare la competizione con le piante vicine. Anche il meccanismo d'azione proposto (acidificazione del citoplasma attraverso stress ossidativo) è stato criticato, sulla base del fatto che la (−)-catechina è in realtà un antiossidante[21].

Esempi

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Piante

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Salvia leucophylla
Salvia leucophylla

Molte specie vegetali invasive interferiscono con le piante autoctone attraverso l'allelopatia. Un famoso caso di presunta allelopatia riguarda gli arbusti desertici. Uno dei primi esempi più noti fu la Salvia leucophylla, perché apparve sulla copertina della rivista Science nel 1964. Si ipotizzò che le zone spoglie intorno agli arbusti fossero causate dai terpeni volatili emessi dagli arbusti. Tuttavia, come molti studi sull'allelopatia, si basava su esperimenti di laboratorio artificiali ed estrapolazioni ingiustificate agli ecosistemi naturali. Nel 1970, Science pubblicò uno studio in cui l'ingabbiamento degli arbusti per escludere roditori e uccelli consentiva all'erba di crescere nelle zone spoglie[22].

L'Alliaria petiolata è un'altra specie vegetale invasiva che potrebbe dover il suo successo in parte all'allelopatia[23]; nelle foreste temperate del Nord America potrebbe essere in parte dovuto infatti alla sua secrezione di glucosinolati come la sinigrina, che possono interferire con i mutualismi tra le radici degli alberi autoctoni e i loro funghi micorrizici.

È stato dimostrato che l'allelopatia svolge un ruolo cruciale nelle foreste, influenzando la composizione della crescita della vegetazione e spiegando anche i modelli di rigenerazione forestale. Il Juglans nigra produce l'allelochimico juglone[24], che ha un impatto significativo su alcune specie e per nulla su altre. Tuttavia, la maggior parte delle prove degli effetti allelopatici dello juglone proviene da analisi di laboratorio, e rimane quindi controverso in che misura lo juglone influenzi la crescita dei competitori in condizioni di campo. La lettiera e gli essudati radicali di alcune specie di eucalipto sono allelopatici per alcuni microbi del suolo e specie vegetali. L'albero Ailanthus altissima produce allelochimici nelle sue radici che inibiscono la crescita di molte piante[25]. La Centaurea stoebe è considerata una pianta invasiva che utilizza anch'essa l'allelopatia.

Applicazioni

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Agricoltura

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Gli allelochimici sono uno strumento utile nell'agricoltura sostenibile grazie alla loro capacità di controllare le erbe infestanti. La possibile applicazione dell'allelopatia in agricoltura è oggetto di numerose ricerche. L'utilizzo di piante che producono allelochimici in agricoltura si traduce in una significativa soppressione delle erbe infestanti e di vari parassiti. Alcune piante possono persino ridurre il tasso di germinazione di altre piante del 50%. La ricerca attuale si concentra sugli effetti delle erbe infestanti sulle colture, delle colture sulle erbe infestanti e delle colture sulle colture. Questa ricerca promuove la possibilità di utilizzare gli allelochimici come regolatori della crescita ed erbicidi naturali per promuovere un'agricoltura sostenibile. Le pratiche agricole possono essere migliorate attraverso l'utilizzo di piante che producono allelochimici. Se utilizzate correttamente, queste piante possono fornire alle colture proprietà pesticide, erbicide e antimicrobiche. Diversi di questi allelochimici sono disponibili in commercio o in fase di produzione su larga scala. Ad esempio, il leptospermone è un allelochimico presente nella Melaleuca citrina. Sebbene si sia rivelato troppo debole come erbicida commerciale, un suo analogo chimico, il mesotrione (nome commerciale Callisto), si è rivelato efficace. Viene venduto per il controllo delle infestanti a foglia larga nel mais, ma sembra essere efficace anche per il controllo della gramigna nei prati. Sheeja (1993) ha riportato l'interazione allelopatica delle infestanti Chromolaena odorata (Eupatorium odoratum) e Lantana camara su colture selezionate di primaria importanza[26].

Molte cultivar mostrano forti proprietà allelopatiche, tra cui il riso che è quello più studiato. L'allelopatia del riso dipende dalla varietà e dall'origine: il riso Japonica è più allelopatico dell'Indica e dell'ibrido Japonica-Indica[27]. Più recentemente, una revisione critica sull'allelopatia del riso e sulla possibilità di gestione delle erbe infestanti ha riportato che le caratteristiche allelopatiche nel riso sono ereditate quantitativamente e sono stati identificati diversi tratti coinvolti nell'allelopatia. L'uso di allelochimici in agricoltura offre un approccio più rispettoso dell'ambiente al controllo delle erbe infestanti, poiché non lasciano residui. I pesticidi e gli erbicidi attualmente utilizzati si riversano nei corsi d'acqua e causano una qualità dell'acqua non sicura. Questo problema potrebbe essere eliminato o significativamente ridotto utilizzando allelochimici al posto di erbicidi aggressivi. L'uso di colture di copertura si traduce anche in una minore erosione del suolo e riduce la necessità di fertilizzanti ricchi di azoto.

Meccanismi

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Le interazioni allelochimiche tra le piante possono essere realizzate attraverso vari meccanismi, che continuano a essere studiati e perfezionati attraverso la ricerca in corso. Le prove indicano che questi composti possono influenzare la crescita delle piante inibendo la germinazione, sopprimendo la crescita e interrompendo i processi riproduttivi attraverso l'emissione di sostanze tossiche.

Inibitore della germinazione

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Un inibitore della germinazione è un composto chimico che impedisce la germinazione dei semi interrompendo i segnali necessari per la germinazione. La (−)- catechina è un antiossidante naturale rilasciato dalla Centaurea stoebe ed è un esempio di potenziale inibitore della germinazione. Questa specie produce livelli significativamente più elevati di (−)-catechina rispetto ad altre piante, facilitando il suo vantaggio competitivo sulla vegetazione autoctona, comprese erbe e graminacee[28].

Oltre alla (−)-catechina, piante come l'Artemisia tridentata emettono composti volatili tra cui canfora, monoterpene, cineolo e jasmonato di metile (MeJA), tutti dotati di proprietà inibitorie della germinazione dei semi. Il MeJA, in particolare, è altamente efficace nel prevenire la germinazione dei semi di tabacco autoctoni[29]. Inoltre, quando l'artemisia è soggetta a erbivoria, rilascia fino a 1000 volte più MeJA, il che sopprime ulteriormente la germinazione delle specie vegetali vicine[30][31]. Questo fenomeno dimostra come le piante utilizzino segnali chimici per influenzare la competizione interspecifica e migliorare le loro possibilità di sopravvivenza. Sebbene questi studi menzionati abbiano mostrato effetti sulle piante quando esaminati in un ambiente di laboratorio, continuano a essere esaminati poiché la ricerca sulla germinazione dei semi allelopatica è difficile da identificare e concludere come fattore determinante poiché la competizione e altri fattori abiotici non possono essere considerati fattori contribuenti.

Soppressore della crescita e della riproduzione

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Le piante allelopatiche rilasciano composti chimici che inibiscono specificamente la crescita e i processi riproduttivi delle specie vegetali vicine. Un esempio ben noto è la Sorghum halepense, che sintetizza l'allelochimico sorgoleone. Questo composto svolge un ruolo fondamentale nella capacità competitiva della pianta, sopprimendo la crescita e il successo riproduttivo di altre specie. La ricerca ha dimostrato che questa pianta influenza significativamente la distribuzione delle piante vicine inibendone sia la crescita che le funzioni riproduttive[32].

Esperimenti in camera di crescita hanno dimostrato che i percolati dai germogli e dalle radici della Sorghum halepense riducono sostanzialmente la crescita e la capacità riproduttiva del Schizachyrium scoparium, dimostrando gli effetti diretti dell'allelopatia sulle dinamiche della comunità vegetale[33]. Questa inibizione della crescita e della riproduzione promuove il predominio della Sorghum halepense nelle aree in cui si verifica, alterando così la composizione delle comunità vegetali locali.

Note

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  1. 1 2 3 Allelopatia, in Treccani.it – Enciclopedie on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
  2. ↑ Yinghu Liu, Xiaoqiu Chen e Shunshan Duan, Mathematical modeling of plant allelopathic hormesis based on ecological-limiting-factor models, in Dose-Response: A Publication of International Hormesis Society, vol. 9, n. 1, 28 maggio 2010, pp. 117–129, DOI:10.2203/dose-response.09-050.Liu. URL consultato il 2 gennaio 2026.
  3. ↑ Abdulrahman Ibrahim, Mariana Casari Parreira e Aram Akram Mohammed, Allelopathic effects of Rumex azoricus on lettuce: impacts on seed germination and early growth, 8 ottobre 2025, DOI:10.48550/arXiv.2510.07357. URL consultato il 2 gennaio 2026.
  4. ↑ (EN) Fang Cheng e Zhihui Cheng, Research Progress on the use of Plant Allelopathy in Agriculture and the Physiological and Ecological Mechanisms of Allelopathy, in Frontiers in Plant Science, vol. 6, 17 novembre 2015, DOI:10.3389/fpls.2015.01020. URL consultato il 2 gennaio 2026.
  5. 1 2 3 4 (EN) R. J. Willis, The History of Allelopathy, Springer Science & Business Media, 12 ottobre 2007, ISBN 978-1-4020-4093-1. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  6. ↑ Roger, Manuel Joaquín Reigosa; Reigosa, Manuel J.; Pedrol, Nuria; González, Luís (2006), Allelopathy: a physiological process with ecological implications, Springer, p. 1, ISBN 978-1-4020-4279-9
  7. ↑ (EN) Der Einfluss einer Pflanze auf die Andere, Allelopathie, in Nature, vol. 141, n. 3568, 1938-03, pp. 493–493, DOI:10.1038/141493a0. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  8. ↑ R. H. Whittaker e P. P. Feeny, Allelochemics: Chemical Interactions between Species, in Science, vol. 171, n. 3973, 26 febbraio 1971, pp. 757–770, DOI:10.1126/science.171.3973.757. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  9. ↑ Rice, Elroy Leon (1984), Allelopathy, (first edition, november 1974 by the same editor) (Second ed.), Academic Press, pp. 422 p, ISBN 978-0-12-587058-0
  10. ↑ Roger, Manuel Joaquín Reigosa; Reigosa, Manuel J.; Pedrol, Nuria; González, Luís (2006), Allelopathy: a physiological process with ecological implications, Springer, p. 2, ISBN 978-1-4020-4279-9
  11. ↑ (EN) Chang-Hung Chou, Introduction to allelopathy, Springer Netherlands, 2006, pp. 1–9, DOI:10.1007/1-4020-4280-9_1, ISBN 978-1-4020-4280-5. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  12. ↑ Liu D and Lovett J (1994) Biologically active secondary metabolites of barley I Developing techniques and assessing allelopathy in barley Journal of Chemical Ecology 19:2217-2230.
  13. ↑ Liu D and Lovett J (1994) Biologically active secondary metabolites of barley. II. Phytotoxicity of barley allelochemicals Journal of Chemical Ecology 19:2231-2244.
  14. ↑ (EN) Marie-Charlotte Nilsson, Separation of allelopathy and resource competition by the boreal dwarf shrub Empetrum hermaphroditum Hagerup, in Oecologia, vol. 98, n. 1, 1º giugno 1994, pp. 1–7, DOI:10.1007/BF00326083. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  15. ↑ (EN) Jennifer A. Lau, Kenneth P. Puliafico e Joseph A. Kopshever, Inference of allelopathy is complicated by effects of activated carbon on plant growth, in New Phytologist, vol. 178, n. 2, 2008, pp. 412–423, DOI:10.1111/j.1469-8137.2007.02360.x. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  16. 1 2 (EN) Forensic Botanists Find the Lethal Weapon of a Killer Weed. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  17. ↑ (EN) Brendan Borrell, NSF investigation of high-profile plant retractions ends in two debarments, su Retraction Watch, 2 settembre 2015. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  18. ↑ (EN) Shannon Palus, Sample tampering leads to plant scientist’s 7th retraction, su Retraction Watch, 3 marzo 2016. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  19. ↑ Science, A. A. for the A. of. 2010. Corrections and Clarifications. Science 327:781–781. American Association for the Advancement of Science.
  20. ↑ Perry, L. G., G. C. Thelen, W. M. Ridenour, R. M. Callaway, M. W. Paschke, and J. M. Vivanco. 2007. Concentrations of the Allelochemical (+/-)-catechin IN Centaurea maculosa soils. J Chem Ecol 33:2337–2344.
  21. 1 2 Duke, S. O., F. E. Dayan, J. Bajsa, K. M. Meepagala, R. A. Hufbauer, and A. C. Blair. 2009. The case against (−)-catechin involvement in allelopathy of Centaurea stoebe (spotted knapweed). Plant Signaling & Behavior 4:422–424. Taylor & Francis.
  22. ↑ Halsey, 2004
  23. ↑ Daniel Prati e Oliver Bossdorf, Allelopathic inhibition of germination by Alliaria petiolata (Brassicaceae), in American Journal of Botany, vol. 91, n. 2, 2004-02, pp. 285–288, DOI:10.3732/ajb.91.2.285. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  24. ↑ Noce nero (Juglans nigra L.) – Ecomuseo Martesana, su ecomuseomartesana.it. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  25. ↑ R. M. Heisey, Evidence for allelopathy by tree-of-heaven (Ailanthus altissima), in Journal of Chemical Ecology, vol. 16, n. 6, 1990-06, pp. 2039–2055, DOI:10.1007/BF01020515. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  26. ↑ Sheeja (1993)
  27. ↑ Meimei Xu, Rita Galhano e Philipp Wiemann, Genetic evidence for natural product-mediated plant–plant allelopathy in rice (Oryza sativa), in The New Phytologist, vol. 193, n. 3, 2012, pp. 570–575. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  28. ↑ (EN) Tiffany L. Weir e Jorge M. Vivanco, Allelopathy: Full Circle from Phytotoxicity to Mechanisms of Resistance, Springer, 2008, pp. 105–117, DOI:10.1007/978-0-387-77337-7_5, ISBN 978-0-387-77337-7. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  29. ↑ R. Karban, I. T. Baldwin e K. J. Baxter, Communication between Plants: Induced Resistance in Wild Tobacco Plants following Clipping of Neighboring Sagebrush, in Oecologia, vol. 125, n. 1, 2000, pp. 66–71. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  30. ↑ Richard Karban, Mikaela Huntzinger e Andrew C. McCall, The Specificity of Eavesdropping on Sagebrush by Other Plants, in Ecology, vol. 85, n. 7, 2004, pp. 1846–1852. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  31. ↑ (EN) Catherine A. Preston, Hazel Betts e Ian T. Baldwin, Methyl Jasmonate as an Allelopathic Agent: Sagebrush Inhibits Germination of a Neighboring Tobacco, Nicotiana Attenuata, in Journal of Chemical Ecology, vol. 28, n. 11, 1º novembre 2002, pp. 2343–2369, DOI:10.1023/A:1021065703276. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  32. ↑ Mark A. Czarnota, Rex N. Paul e Franck E. Dayan, Mode of Action, Localization of Production, Chemical Nature, and Activity of Sorgoleone: A Potent PSII Inhibitor in Sorghum spp. Root Exudates, in Weed Technology, vol. 15, n. 4, 2001, pp. 813–825. URL consultato il 31 ottobre 2025.
  33. ↑ Marnie E. Rout, Thomas H. Chrzanowski e Tara K. Westlie, Bacterial endophytes enhance competition by invasive plants, in American Journal of Botany, vol. 100, n. 9, 2013, pp. 1726–1737. URL consultato il 31 ottobre 2025.

Voci correlate

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Collegamenti esterni

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